Evolución de la asignación metabólica a reproducción en aves: integrando la hipótesis de Ashmole a niver macroevolutivo.

Abstract

Los procesos, factores y ritmos evolutivos que subyacen la acumulación de diversidad fenotípica a través del tiempo aún siguen siendo desvelados. Los atributos de historias de vida están estrechamente relacionados con la adecuación biológica de los organismos, sin embargo, han habido pocos esfuerzos en estudiar la capacidad de evolución diferencial (evolucionabilidad) de las estrategias reproductivas animales, la cual podría reflejar la intensidad con la cual ha operado la selección natural, siendo relevante entender, que factores podrían estar favoreciendo los cambios en las historias de vida de los organismos. Entre estos, las presiones selectivas relacionadas con el clima, y su variabilidad latitudinal, son consideradas uno de los principales factores impulsores de la evolución. La hipótesis de conservatismo tropical (HCT) predice que fuera de los trópicos los organismos experimentarían presiones selectivas para adaptarse y tolerar condiciones abióticas estresantes, favoreciendo el cambio evolutivo de atributos adaptativos relacionados al clima, a diferencia de ambientes tropicales donde prevalecería el conservatismo de nicho. Esto es coherente con la hipótesis mecanicista de Ashmole (HA), la cual es puramente ecológica, y plantea que en ambientes estacionales la baja disponibilidad de recursos en invierno genera mortalidad denso-dependiente aumentando la disponibilidad de recursos per-cápita para los sobrevivientes, los cuales pueden asignar más recursos a cada evento reproductivo. De esta manera estos ambientes altamente estacionales podrían ser colonizados por linajes con mayor cambio evolutivo en rasgos de historia de vida (i.e mayor evolucionabilidad) como predice la HCT, aumentando esfuerzo reproductivo como predice la HA. En el presente estudio evaluamos estas hipótesis determinando el efecto de la estacionalidad en la magnitud y evolución de la productividad reproductiva anual (PRA) en aves usando modelos generalizados filogenéticos (PGLS) y regresión de cuantiles, respectivamente. Nuestros resultados muestran un aumento de PRA asociado a la latitud máxima y al grado de estacionalidad en la temperatura de su ambiente, sustentando dicha predicción de HA. Contrariamente, los mayores cambios evolutivos en el rasgo se encuentran en aves tropicales y no en aves de zonas temperadas como predice la HCT. Esto indicaría que si bien las presiones selectivas climáticas de ambientes estacionales extra-tropicales tienen un efecto sobre la asignación de recursos a reproducción (HA), limitan el surgimiento de nuevas estrategias reproductivas, disminuyendo la evolucionabilidad de los rasgos de historia de vida de las aves que habitan estas áreas, lo cual no sustentaría las predicciones evolutivas del HCT.

The evolutionary processes, factors and tempos underlying the accumulation of phenotypic diversity over time are still being unraveled. Life history attributes are closely related to the biological fitness of organisms; however, there has been little effort to study the differential evolutionary capacity (evolvability) of animal reproductive strategies, which may reflect the intensity with which natural selection has operated, and it is relevant to understand what factors may be favoring changes in the life histories of organisms. Among these, selective pressures related to climate and its latitudinal variability are considered one of the main drivers of evolution. The tropical conservatism hypothesis (HCT) predicts that outside the tropics organisms would experience selective pressures to adapt to and tolerate stressful abiotic conditions, favoring evolutionary change of climate-related adaptive attributes, as opposed to tropical environments where niche conservatism would prevail. This is consistent with Ashmole mechanistic hypothesis (HA), which is purely ecological, and states that in seasonal environments the low availability of resources in winter generates dense-dependent mortality, increasing the availability of per capita resources for survivors, which can allocate more resources to each reproductive event. Thus, these highly seasonal environments could be colonized by lineages with greater evolutionary change in life-history traits (i.e., greater evolvability) as predicted by HCT, increasing reproductive effort as predicted by HA. In the present study, we evaluated these hypotheses by determining the effect of seasonality on the magnitude and evolution of annual reproductive productivity (PRA) in birds using generalized phylogenetic models (PGLS) and quantile regression, respectively. Our results show an increase in PRA associated with maximum latitude and the degree of seasonality in the temperature of their environment, supporting the prediction of HA. In contrast, the greatest evolutionary changes in the trait are found in tropical birds and not in temperate birds as predicted by HCT. This would indicate that although the climatic selective pressures of extra-tropical seasonal environments influence the allocation of resources to reproduction (HA), they limit the emergence of new reproductive strategies, decreasing the evolvability of the life history traits of the birds that inhabit these areas, which would not support the evolutionary predictions of the HCT.